I. 서 론
남방큰돌고래(Tursiops aduncus)는 인도양과 서부·서남부 태평양의 따뜻한 연안·내만·섬 주변 얕은 바다에 분포하며, 남아프리카 서남단에서 동아프리카·홍해·아라비아만을 거쳐 인도·동남아, 인도네시아·필리핀과 뉴칼레도니아, 호주 및 일본 규슈 서부 연안까지 이어지는 연속적이지만 지역적으로 고립된 분포 특성을 보인다.[1] 국내에서는 주로 제주도 연안에서만 서식하고 2010년 보고[2]에 의하면 당시 약 120 개체가 확인되었지만 현재는 더 많은 개체가 서식하는 것으로 추정된다.
남방큰돌고래는 상위 포식자로서 어류·두족류 등을 섭식하며 연안 먹이사슬 구조와 에너지 흐름에 영향을 주고, 수명이 길고 연안에 오래 머무는 특성 때문에 연안 생태계 건강의 ‘지표종’ 역할을 한다고 보고되었다.[3] 보전 측면에서 남방큰돌고래는 국제자연보전연맹(IUCN) 준위협(NT)종으로 평가받고 있고, 연안 개발(준설·매립·항만 건설), 선박 충돌과 소음, 혼획(특히 정치망·자망류), 오염 및 일부 지역에서 포획 등으로부터 위협을 받고 있다.[1] 국내에서는 2012년부터 법적으로 포획금지 대상으로 지정되었고 환경단체와 시민들의 반발로 수족관에 불법으로 잡혀간 남방큰돌고래 야생 방류가 2013년부터 시작되었으며 2022년 마지막 토종 돌고래 ‘비봉이’가 제주 바다로 방류되었다.[4]
돌고래는 동종 개체들과 접촉을 유지하고 주변 환경을 능동적으로 탐지하기 위해 소리를 사용한다. 돌고래가 내는 소리는 주로 휘슬, 클릭, 버스트 펄스음, 그리고 저주파 협대역으로 구성된다.[5,6] 클릭은 주로 환경 탐지와 먹이 탐색에 사용되고 휘슬과 버스트 펄스음은 의사소통에 주로 활용된다.[7] 돌고래는 생후 수개월 동안 개체별로 구별되는 시그니처 휘슬을 발달시키고, 고립된 상황이나 동종 개체와 조우할 때 시그니처 휘슬을 통해 자신의 위치와 개체 정보를 알리는 수단으로 사용한다.[8,9,10]
국내 돌고래 소리 연구는 제주 남방큰돌고래 클릭음 특성 분석,[11] 큰돌고래의 휘슬 특성 분석[12] 및 동해 참돌고래 소리 분석[13]은 있지만 야생 남방큰돌고래 휘슬 특성 분석 논문은 확인되지 않았다. 한편, 최근 제주 연안에서 수집한 수중음향 신호에서 돌고래 휘슬 자동 추출·탐지 알고리즘 연구[14]가 보고되어, 장기 수중음향 모니터링 자료에서 휘슬 신호를 체계적으로 추출할 수 있는 방법론이 제시되고 있다.
본 논문은 다년간 수집된 수중음향 자료에서 휘슬음을 자동 탐지하고 중복 처리를 거쳐 반복적으로 수집된 휘슬 패턴을 단일 클래스로 통합하여 제주 남방큰돌고래의 휘슬 클래스 집합(레퍼토리)을 도출하였다. 또한 휘슬 레퍼토리의 시작·종료·최소·최대·중심·최고 주파수, 주파수 범위, 지속 시간, 변곡점 개수 등 표준 음향 지표를 산출함으로써 제주 남방큰돌고래 개체군의 휘슬 특성을 최초로 정량 기술하고자 한다.
II. 재료 및 방법
제주 남방큰돌고래 휘슬음을 수집하기 위해 수중음향 자동 기록식 하이드로폰(ST300, ST400, OceanInstrument, NZ)을 제주 남서부 영락리 앞바다에 장기간 계류하였다(Fig. 1). 하이드로폰 계류 정점은 영락리 앞바다에서 돌고래가 자주 지나가는 수심 15 m 미만인 곳에 설치하였고 하이드로폰을 해저면에서부터 5 m 위에 위치하도록 부이와 앵커를 사용해 고정하였다. 수중음향 신호 수집은 6월부터 11월 사이에 진행하였고 2017년부터 2023년까지 총 5,209 h의 수중음향 신호를 수집하였다.
확보된 수중음향 신호에서 돌고래 휘슬음을 추출하고 분류하는 과정을 Fig. 2에 나타냈다. 우선 원본 수중음향 신호를 1 s 단위로 자르고 스펙트로그램 이미지로 전환하였다. 그다음 자체적으로 개발한 인공신경망 기반 돌고래 휘슬음 탐지 알고리즘[14]을 사용하여 스펙트로그램 이미지에서 휘슬 컨투어를 탐지하였다. 이런 방법으로 확보한 전체 수중음향 신호에 대한 휘슬 탐지를 실시하고 탐지된 휘슬 스펙트로그램 이미지를 모아두었다. 휘슬 스펙트로그램 이미지를 저장할 때 원본 수중음향 신호 파일명과 추출된 시간 정보를 함께 저장하였다.
Fig. 2.
(Color available online) Workflow of whistle detection and repertoire construction. (a) Long-term underwater acoustic recordings collected using an autonomous hydrophone moored 5 m above the seafloor. (b) Signals segmented into 1-s clips and corresponding spectrogram image was derived. (c) In-house developed whistle detector applied to identify spectrogram images containing whistle patterns. (d) High-quality whistle spectrogram images manually evaluated to group identical patterns (duplication handling). Signature whistle identification (SIGID bout analysis) was then applied to classify signature and non-signature whistles. The final repertoire comprised non-duplicated whistle patterns, which were additionally labeled with whistle profiles for subsequent acoustic parameter analyses.
1 s 단위로 자른 스펙트로그램 이미지에서 휘슬 컨투어 일부분만 나오는 경우가 많기에 전체 휘슬 컨투어 복원 작업이 필요하다. 복원 작업은 자체적으로 개발한 소프트웨어에서 진행하였고 과정은 아래와 같다. 1) 일차적으로 탐지된 휘슬 스펙트로그램 이미지에 해당하는 원본 수중음향 신호 파일에서 동일 신호 구간을 찾고 스펙트로그램 이미지를 재구성한다. 2) 재구성된 스팩트로그램 앞뒤 범위를 수동으로 조절하여 전체 휘슬 컨투어 스펙트로그램 이미지에 나타날 때까지 범위를 조정한다. 3) 여러 휘슬이 겹치는 경우 해당 휘슬을 따로 저장하고 분석에서 배제한다. 스펙트로그램 이미지에서 선명하게 보이는 단일 휘슬만 선정한다. 4) 선정된 스펙트로그램 이미지의 시작 시간, 종료 시간 및 해당 음향파일명을 이미지 파일명에 기입하고 저장한다.
휘슬 패턴 분류 작업을 아래와 같이 진행하였다. 우선 1차적으로 탐지된 휘슬 스펙토그램 이미지에서 무작위로 참고 이미지를 선택하고 이와 유사한 패턴의 휘슬 스펙트로그램 이미지를 모아 새로운 폴더에 옮겨 놓는다. 여기서 목시적으로 참고 이미지와 비교했을 때 휘슬의 전반적 형태, 시작과 종료 주파수, 최소 및 최대 주파수가 일치하다고 판단되면 같은 휘슬 패턴으로 판정하였다. 신호 대 잡음비, 배경 잡음, 배음·하모닉의 영향도 함께 고려하여 형태적 유사성이 명확하지 않은 경우는 보수적으로 유사군에서 제외하였다.
같은 패턴의 휘슬 스펙트로그램 이미지가 없으면 해당 이미지만 새로운 폴더에 옮겨 놓는다. 마지막 휘슬 스펙트로그램 이미지가 분류될 때까지 이 과정을 반복한다. 그다음 영상처리 기법과 수동 보정을 통해 분류된 모든 휘슬 스펙트로그램 이미지에서 휘슬 컨투어 이미지(휘슬은 검정, 배경은 흰색)를 생성하였다. 이때 기본 주파수 패턴만 추출하였고 고조파 패턴은 배제하였다. 확보된 휘슬 레퍼토리에서 SIGID기법[9]을 활용해 시그니처 휘슬을 구분하였다. SIGID 기법은 동일 개체가 반복적으로 발성하는 휘슬 패턴을 통계적으로 식별하는 방법으로, 일정 시간 내 여러 번 재현되고(4회 이상) 컨투어 형태가 일정하며 휘슬간 인터벌이 1 s ~ 10 s인 휘슬을 시그니처 휘슬로 판정하였다.[9]
휘슬 컨투어의 음향 특성을 도출하기 위해 Fig. 3에 제시한 기준에 따라 각 휘슬의 시작 주파수(f_start), 종료 주파수(f_end), 최소 주파수(f_min), 최고 주파수(f_max), 평균 주파수(f_mean), 중심 주파수(f_centr), 주파수 범위(f_range), 지속시간(dur), 세그먼트 수(seg), 변곡점 수(inf)를 산출하였다.
휘슬 컨투어는 인공신경망 기반 탐지·분할 결과로부터 얻은 이진 마스크에서 윤곽선을 추출하여 구성하였으며, 학습 단계에서 휘슬 레이블 마스크는 휘슬 에너지가 높은 영역을 안정적으로 반영하기 위해 해당 픽셀 강도의 최대값 대비 약 80 % 이상 영역을 주로 사용하였다. 시작·종료 주파수는 각각 추출된 컨투어의 첫 샘플과 마지막 샘플의 주파수로 정의하였고, f_min·f_max·f_range는 컨투어 전 구간의 최소·최대값 및 그 차이로 계산하였다. 중심 주파수는 컨투어 샘플의 중앙값을 기본값으로 사용하였으며, 평균 주파수(f_mean)는 컨투어 전 샘플의 산술평균으로 산출하였다. 변곡점은 해양포유류 휘슬 분석에서 운용적 정의에 따라 “곡선이 뚜렷이 꺾이는 전환점(피크·트로프 중심)”으로 규정하고, 각 세그먼트의 주파수 궤적 f(t)에 대해 피크/트로프 후보를 검출한 뒤(최소 prominence 0.025 kHz, 최소 시간 간격 0.03 s) 과도하게 근접한 후보는 더 뚜렷한 쪽만 보존하는 방식으로 변곡점을 확정하였다. 모든 분석은 MATLAB(MathWorks, USA) 프로그램에서 구현하였다.
III. 분석 결과
본 연구에서 총 5573개의 독립된 휘슬이 확인 되었고 그중 일부 휘슬 스펙트로그램 이미지와 휘슬 컨투어 이미지를 Fig. 4에 나타냈다. 중복 휘슬 처리 후 총 349개 명확히 구분되는 휘슬 레퍼토리가 도출되었고 이중 120개 시그니처 휘슬이 확인되었다. 중복 휘슬 처리 여부에 따른 각 음향 파라미터의 평균과 SD 값을 Fig. 5에 나타냈다. 또한 중복 휘슬 처리 전·후 분포의 변화 크기와 방향을 정량화하기 위해 표준화 효과크기(Hedges’ g)와 부트스트랩 95 % 신뢰구간(CI) 을 사용하였다. Hedges’ g는 두 집단 평균 차이를 공통 표준편차로 표준화해 “얼마나 달라졌는지”를 직접 보여주며, 본 자료의 부분집합 관계(중복 처리 후 집단이 전 집단의 축약본) 및 표본 불균형(5,733 vs 349) 으로 인한 추정 불안정을 줄이기 위해 부트스트랩을 적용하였다. 구체적으로 각 지표별 g에 대해 B = 5,000회 재표집으로 신뢰구간을 계산했으며, 이는 분포 가정에 덜 의존하면서(비정규·이상치에 강건) 재표집에 따른 추정치 분산이 충분히 안정화되는 수준으로 설정하였다.
Fig. 5.
Comparison of acoustic parameters with (n = 349 whistles) and without (n = 5,733 whistles) duplication handling. Considerable differences were observed in start frequency (f_start), end frequency (f_end), maximum frequency (f_max), center frequency (f_centr), and frequency range (f_range), highlighting the importance of duplication handling in whistle-parameter analyses. The right panel compares signature (n = 120) and non-signature whistles (n = 229); as a result, no clear differences were found for most parameters, except for f_max, f_range, f_centr, and dur. Note that all frequency-related parameters are reported in kHz, duration (dur) in seconds (s), and segment (seg) and inflection (inf) counts are unitless.
분석 결과, f_start(g = –0.43, 95 % CI: –0.50 ~ –0.35), f_max(g = –0.45, 95 % CI: –0.55 ~ –0.36), f_centr(g = –0.34, 95 % CI: –0.45 ~ –0.24), f_range(g = –0.54, 95 % CI: –0.63 ~ –0.45), dur(g = –0.44, 95 % CI: –0.57 ~ –0.32)에서 음수 방향의 중간 수준 효과가 일관되게 관찰되어, 중복 휘슬 처리 후 해당 지표들이 체계적으로 낮아졌음을 보여준다. 반대로 f_end는 양수 효과(g = +0.28, 95 % CI: +0.17 ~ +0.39)로 증가하였다. 한편 f_mean, seg, inf는 효과 크기가 0에 근접하여 중복 휘슬 처리 영향이 제한적이었다. 이 패턴은 중복 휘슬 처리 이전에 특정 개체의 고주파·넓은 대역·긴 지속 휘슬이 과대 표집이 되어 분포를 상향 편향시켰고, 중복 휘슬 처리로 레퍼토리의 대표성이 재교정되었음을 정량적으로 뒷받침한다. 이러한 결과는 돌고래 개체군의 휘슬 음향 특성을 도출하는데 중복 휘슬 처리 여부가 결과의 정확성에 결정적인 영향을 준다는 점을 시사한다.
일반 휘슬(n = 229)과 시그니처 휘슬(n = 120)의 음향 파라미터 차이도 Hedges’ g와 부트스트랩 95 % CI 를 사용해 분석 하였다. 분석 결과, 시그니처 휘슬은 일반 휘슬에 비해 지속시간이 길고(g = +0.45, 95 % CI: +0.26 ~ +0.69), 주파수 범위(g = +0.33, 95 % CI: +0.15 ~ +0.49)가 넓으며, 최대(g = +0.26, 95 % CI: +0.08 ~ +0.41)/ 중심(g = +0.18, 95 % CI: +0.01 ~ +0.34) 주파수가 더 높은 쪽으로 작음 ~ 중간 수준의 효과 크기가 관찰되었다. 반면 다른 지표에서는 차이가 미미하였다. 본 연구에서 도출된 제주 남방큰돌고래 휘슬 음향 파라미터를 Table 1에 나타냈다.
Table 1.
Whislte acoustic parameter of Indo-Pacific bottlenose dolphin in Jeju Island. The parameters includes start frequency (f_start), end frequency (f_end), minimum frequency (f_min), maximum frequency (f_max), median frequency (f_mean), center frequency (f_centr), frequency range (f_range), duration (dur), segment count number (seg) and inflection point (inf).
IV. 고 찰
남방큰돌고래는 시그니처 휘슬을 발달시켜 개체 정보를 교환하며 사회적 소통을 수행하는 것으로 알려져 있다. 특히 무리에서 분리되었을 때 또는 모자 분리 상황에서 시그니처 휘슬을 반복적으로 발생하여 위치를 알리는 행동이 보고되어 왔다.[15] 본 연구에서 가장 높은 발생 빈도를 보인 휘슬은 2022년에 확인된 돌고래 개체 ‘오래’(돌고래 이름)의 시그니처 휘슬이었고[16] 전체 분석 휘슬 개수의 약 10 %를 차지하였다. 해당 개체의 시그니처 휘슬패턴은 수중카메라 촬영 영상에 수집된 음향 신호를 분석하는 방식으로 확인되었다.[16] 해당 개체는 꼬리지느러미 손상 이후 한동안 비정상적 유영을 보였으며, 이에 따라 일시적으로 무리에서 이탈할 가능성이 컸다. 이러한 상황에서 본 개체가 무리 재합류를 위해 시그니처 휘슬을 빈번히 방출했을 가능성이 높으며, 이는 본 연구에서 관찰된 높은 발생 빈도를 설명하는 하나의 가설로 제시될 수 있다. 해당 가설의 검증을 위해 개체/ 무리의 위치 추적과 시그니처 휘슬 패턴의 연동 분석이 추가로 필요하다.
여러 개체가 동시에 휘슬음을 발생할 경우, 수신된 스펙트로그램에서 발성이 중첩되어 개별 패턴의 분리가 곤란해진다. 본 연구는 1차 탐지 단계에서 중첩이 없는 단일 휘슬 중 신호대잡음비가 충분한 사례만을 선별하여 분석하였다. 이후 도출된 휘슬 레퍼토리와 시그니처 휘슬을 기준으로 중첩 구간의 스펙트로그램을 재검토한 결과, 특정 시그니처 휘슬이 동일 시간대에 반복적으로 출현하는 특징이 관찰되었다. 향후 중첩 구간에서 시그니처 휘슬 식별률을 높이고 동시 출현 빈도를 정량화한다면, 동시발성 기반의 군집 구조 해석 및 사회적 네트워크 추정이 가능할 것으로 기대된다.
서로 다른 서식지에서 돌고래 휘슬 파라미터를 비교한 연구는 다수 존재한다.[17,18,19,20] 시그니처 휘슬을 비교할 경우 중복 휘슬 패턴을 처리하는 과정이 자연스럽게 수행되지만, 일반 휘슬을 대상으로 한 레퍼토리 비교 연구에서는 중복 휘슬 처리 적용 여부가 명확히 기술되지 않는 사례가 있다.[20] 본 연구 결과가 보여주듯, 중복 처리 유무는 시작·종료·최대·중심 주파수, 주파수 범위 등 핵심 지표의 추정치에 직접적인 영향을 미친다. 특정 시기·특정 개체의 시그니처 휘슬이 과도하게 관측되면 지역 휘슬 레퍼토리의 주파수 범위 추정치가 통계적으로 치우칠 수 있다. 따라서 상이한 서식지 간 휘슬 파라미터 비교뿐 아니라 동일 서식지의 연도별 변화 분석에서도, 중복 휘슬 처리를 일관되게 적용하여 특정 개체의 과대 표집으로 인한 분포 및 통계의 편향을 최소화해야 한다.
야생 개체군에서 시그니처 휘슬은 일반 휘슬보다 더 먼 거리 전달을 위해 상대적으로 높은 소리로 반복 발성되는 경향이 보고되었지만,[21] 개별 음향 파라미터 차원에서 두 유형을 일관되게 구분하기는 어렵다. 본 연구의 남방큰돌고래 사례에서도 주파수 범위, 지속 시간, 주파수 범위, 최대 주파수 및 중심 주파수를 제외한 지표에서 유의한 차이가 관찰되지 않았으며, 이는 시그니처와 일반 휘슬 간 스칼라 지표의 일관된 차이가 없다는 선행 보고와 일치한다.[22] 이러한 결과는 스칼라 지표만으로는 휘슬 패턴에 내재한 세부 구조를 충분히 포착하기 어렵다는 점을 시사한다. 향후 연구에서는 휘슬 패턴의 형태학적 특성을 나타내는 새로운 표현 체계를 도입하여, 군집 간/개체 간 차이와 기능적 맥락을 보다 정밀하게 규명할 필요가 있다.
V. 결 론
본 논문은 다년간 수집된 제주 연안 수중 음향 데이터에서 제주 남방큰돌고래 휘슬을 추출하고 휘슬 클래스를 분류함으로써 제주 남방큰돌고래 휘슬 레퍼토리를 도출하였다. 또한 제주 남방큰돌고래 휘슬 레퍼토리의 음향학적 특성을 정량적으로 분석하여 보고하였다. 더 나아가 돌고래 개체군의 휘슬 레퍼토리 음향학적 특성을 도출함에 있어 중복 휘슬 처리 여부가 분석 결과에 지배적인 영향을 준다는 것을 보여주었다. 그리고 시그니처 휘슬이 일반 휘슬에 비해 더 넓은 주파수 범위와 더 긴 지속 시간 및 더 높은 최고 및 중심 주파수를 나타냈고 기타 음향 파라미터에서는 두 휘슬 유형 간 큰 차이가 없다는 것을 제시하였다. 본 논문에서 제시한 방법과 결과는 향후 수중음향을 통한 제주 남방큰돌고래 모니터링 및 보전 연구에 중요한 기초자료로 활용될 수 있을 것으로 기대한다.
