I. 서 론

해양에 서식하는 포유류 및 어류 등을 포함한 다양한 생물들은 생존과 사회적 상호작용을 위해 소리를 활용한다.^[1,2,3,4,5] 어류의 경우 800종 이상의 어류(최소 178개 과)가 소리를 사용하는 것으로 알려져 있으며, 의사소통, 구애, 산란, 공격적인 행동, 항해, 포식자 회피, 등 다양한 목적을 위해 소리를 활용한다.^[6,7,8,9]

어류는 일반적으로 다섯 가지의 기작을 통해 소리를 생성하는 것으로 알려져 있으며, 그 방식에는 부레 진동, 마찰음, 유체 역학적 운동, 신체 및 힘줄 진동, 공기 방출이 포함된다.^[6] 이 중 부레 진동과 마찰음이 가장 일반적으로 관찰되는 기작으로, 각각 다른 음향학적 특성을 갖는 것으로 알려져 있다.^[10] 부레 진동은 저주파 소리를 발생시키며, 짧은 펄스 신호부터 연속적인 신호까지 다양한 형태로 나타난다. 마찰음은 상대적으로 광대역 소리이며, 불규칙한 과도 펄스들이 이어져 있는 형태를 나타낸다.^[10,11]

다양한 소리 생성 기작으로 인해, 종에 따라 소리 길이, 펄스 간 간격, 진폭 및 주파수와 같은 음향학적 특성에서 차이를 보이며, 동일한 종 내에서도 행동 상태, 성숙 단계, 환경 조건에 따라 음향학적 특성이 달라질 수 있다.^[9,12] 이에 따라, 다양한 어종을 대상으로 음향학적 특성을 분석하는 연구들이 수행되어 왔다. Kim et al.^[7]은 민어과(Sciaenidae)에 속하는 민어(Brown croaker)의 신호 길이, 신호당 펄스 수, 펄스 간 간격, 피크 주파수, 최소-최대 주파수, 3 dB 대역폭, 10 dB 대역폭을 분석하였다. Su et al.^[3]와 Zhou et al.^[9]는 부세(Large yellow croaker)의 신호당 펄스 수, 펄스 간 간격, 펄스 길이, 반파장 개수, 음압 준위, 피크 주파수, 3 dB 대역폭을 분석하였다. Tellechea et al.^[13]는 흰입조기(Whitemouth croaker)의 펄스 길이, 펄스 간 간격, 우세 주파수 성분을 분석하였다. Cho et al.^[14]는 대구과(Gadidae)에 속하는 대구(Pacific cod)의 신호 길이, 신호당 펄스 수, 펄스 간 간격, 피크 주파수, 고조파 성분 등을 분석하였다.

음향학적 특성 분석은 어류의 생물학적 이해를 위한 연구를 비롯하여 다양한 해양생물음 기반 응용 연구의 기초 자료로 활용되고 있다. 생물학적 이해를 위한 대표적인 연구로는 개체군 평가, 산란 장소 및 주요 서식지의 위치 파악, 종 풍부도 모니터링 등이 있다.^[6,15,16,17] 기존 조사 방법인 표시-재포획, 시각적 관찰 및 트롤 등은 침습적이고, 비용이 많이 들며, 시야 확보가 어렵거나 지형이 복잡한 환경에서 적용하기에 한계가 있다.^[18] 또한, 능동 음향 조사는 데이터 수집 및 처리의 비용과 복잡성이 요구된다.^[19] 이에 따라 비침습적이고 기존 조사 방법 및 능동 음향 조사 보다 효율적으로 모니터링이 가능한 어류 소리 기반 수동 음향 방법의 연구가 증가하고 있다.^[20] 해양생물음을 기반으로 한 응용 연구로는, 수중 음향 은밀 통신 연구 및 생체모방 소나 신호 모델 연구 등이 활발하게 수행되고 있다.^{[21,22,23,24]} 이러한 연구가 수행되기 위해서는 대상 종의 음향학적 특성 분석이 선행되어야 한다.

본 연구 대상인 참조기(Small yellow croaker)는 민어과에 속하는 어류로, 대한민국 서해와 남해, 발해만, 동중국해 등에 분포하며, 수심 40 m ~ 160 m의 해저면이 모래나 뻘로 이루어진 지역에 서식하는 연안 회유성 어류이다.^{[25,26,27,28,29]} 지금까지 알려진 참조기 전장(Total length)의 기록 중 최대 길이는 44 cm로 알려져 있다.^[25] 한국에 출현하는 참조기의 산란기는 3-6월로 3-7만 개의 알을 낳는다.^[26] 또한, 산란 시기에 구애를 위해 소리를 사용하며, 소리 발생 기작은 부레 외측에 붙어 있는 음성 근육이 빠르게 수축을 반복하여 부레를 진동시키면서 소리를 생성한다.^[9,30] 참조기 소리의 음향학적 특성에 관한 연구는 일부 진행되었으나, 펄스 길이, 중심 주파수, 소리의 일주기와 같은 일부 특성에만 한정되어 있다.^[30,31]

본 연구에서는 참조기 소리에 대해 신호의 구조적 특성과 신호별 대표 펄스의 특성으로 나누어 음향학적 특성을 보다 정밀하게 분석하였다. 이를 통해 향후 음향 기반 생태모니터링 및 자원 평가 등 다양한 응용 연구에 활용 가능한 기초 자료를 제공하고자 한다.

II. 재료 및 방법

2.1 음향 조사

본 연구에서 분석한 참조기 소리는 한국해양과학기술원으로부터 제공 받았으며, 통영해상실증기지의 가두리 양식장에서 녹음되었다(Fig. 1). 양식장의 크기는 12 m × 6 m × 6 m(가로 × 세로 × 높이)였으며, 녹음 당시 양식장에 양식하는 참조기의 체장은 약 25 cm ~ 30 cm, 양식하는 참조기의 개체 수는 약 2,000마리였다. 참조기의 소리를 녹음하기 위해 자동기록식 수중청음기(Self-recording hydrophone, SM3M, Wildlife, Maynard, MA, USA)를 사용하였으며, 수심 약 3 m에 위치시켰다. 수중청음기의 수신음압강도(Receiving Voltage Sensitivity, RVS)는 –164.6 dB re: 1 V/µPa이고, 수신 증폭(Gain)은 0 dB, 샘플링주파수(Sampling frequency)는 48 kHz로 설정하였다. 또한, 수중청음기는 10 min 간격마다 9 min 56 s 동안(duty cycle = 99 %) 녹음되도록 설정하였으며, 녹음된 참조기 소리는 디지털 신호(*.wav)로 저장하였다.

Fig. 1.

(Color available online) Acoustic measurement site (white diamond) located in the Tongyeong area in South Korea.

2.2 신호 처리 및 음향신호 분석 방법

참조기 소리의 음향학적 특성을 분석하기 위해, 2024년 4월 25일 16시부터 약 210 min 동안 녹음된 데이터를 활용하였다. 해당 데이터에는 참조기 소리 뿐만 아니라 딱총새우 소리, 선박 소음 등 분석 대상이 아닌 다양한 소음이 함께 포함되어 있었다. 이에 따라 비대상 신호의 성분을 감쇠시키기 위해 50 Hz ~ 2000 Hz의 대역통과필터(Band-pass Filter)를 적용하였으며, 수동 검사를 통해 선박 소음이 포함되거나 두 개 이상의 참조기 소리가 겹친 경우 분석 대상에서 제외하였다. 최종적으로, 하나의 신호로 구분되는 데이터를 선별하여 총 381개의 참조기 소리를 대상으로 음향학적 특성을 분석하였다. 분석에는 MATLAB (Mathworks, USA) 음향 분석 프로그램을 활용하였다. 참조기 소리는 지속시간이 10 ms 이하의 펄스가 반복되는 형태로 보이며, 하나의 신호를 구성하는 펄스들이 매우 유사한 파형으로 확인되었다(Fig. 2(a), (b)). 따라서 신호의 구조적 특성과 신호별 대표 펄스의 특성을 나누어 분석하였다. 신호별 대표 펄스는 하나의 신호 안에 존재하는 펄스들의 평균으로 정의하였다.

Fig. 2.

(Color available online) Definitions of structural characteristics of the signal (a,b) and characteristics of the representative pulse(c,d). (a) Definition of Number of pulses per signal, inter-pulse interval (IPI) and IPI variation, (b) overlap of successive pulses within one signal. The representative pulse was marked using black line, (c) pulse length and number of semiperiods, (d) peak frequency and 3 dB bandwidth.

신호의 구조적 특성으로는 (i) 신호당 펄스 개수(Np), (ii) 펄스 간 간격(IPI) 및 (iii) 펄스 간 간격의 변동성(△IPI)을 분석하였으며, Eqs. (1)과 (2)를 활용하였다[Fig. 2(a)].

Eq. (1)에서 k는 k=2,⋯,Np, n는 n=1,⋯,Np-1, tk는 k번째 펄스의 위치를 뜻하며, IPImean은 각각의 신호별 펄스 간 간격의 평균 값이다. 또한, (iv)하나의 신호 내에 존재하는 펄스 간의 유사도(SIM)를 분석하였으며, 유사도를 분석하기 위해 대표 펄스와 해당 신호 내에 존재하는 펄스 간의 피어슨 상관계수(Pearson Correlation Coefficient)를 분석하였다[Eq. (3)].

Eq. (3)에서 변수 X와 Y에 대해서 Xi와 Yi는 데이터의 각 관측값을 뜻하며, X¯와 Y¯는 각 변수의 평균 값을 뜻한다.

각 신호별 대표 펄스의 특성으로는 (v) 펄스 길이(L95%E), (vi) 반파장의 개수(NSemi), (vii) 펄스의 음압 준위(Sound Pressure Level, SPL)를 분석하였다. 펄스 길이는 전체 신호의 95 %의 에너지를 차지하는 부분으로 정의하고, 해당 길이 내에 존재하는 반파장의 개수를 확인하였다[Fig. 2(c)]. 음압 준위는 신호의 최대 음압을 기준으로 계산하였다. 또한, (viii) 피크 주파수(fpeak) 및 (viiii) 3 dB 대역폭(BW3dB)을 분석하였으며, 이를 위해 에너지 스펙트럼 밀도(Energy spectral density, ESD)를 계산하였다[Eq. (4), Fig. 2(d)].

Eq. (4)에서 σ2은 전체 신호 에너지, u(t)는 시간에 따른 음압, P(f)는 에너지 스펙트럼 밀도, t는 시간이며 f는 주파수이다. 이때 주파수 분해능은 1 Hz였으며, 창함수는 해닝(Hanning) 창함수를 이용하였다.

III. 분석 결과

Fig. 3(a)는 녹음된 3개의 참조기 소리에 대한 시계열 형태를 보여주는 그림으로, 신호별 펄스 개수, 펄스 간 간격이 다르게 나타난다. 이때 각각의 신호별 펄스 개수는 4개, 26개, 4개이며, 하나의 신호 내에서도 펄스들의 진폭 변화가 관찰된다. 또한, 각 신호마다의 대표 펄스의 파형이 달라지는 것을 확인할 수 있다[Fig. 3(b)]. 이에 따라, 본 연구에서는 총 381개의 참조기 소리를 대상으로 음향학적 특성을 분석하였다. 분석 결과의 중심 경향성과 분포 특성을 시각화하기 위해 히스토그램(Histogram)과 상자 수염 그림(Box-and-whisker plot)을 활용하고(Fig. 4), 해당 값을 Table 1에 정리하였다(Table 1).

Fig. 3.

(Color available online) (a) Time series of the small yellow croaker sounds, (b) normalized waveforms of three representative individual pulses.

Fig. 4.

(Color available online) Acoustic characteristics of small yellow croaker sounds, analyzed from structural characteristics of the signal and representative pulses within each sound. The vertical red solid lines indicate the median values and blue dotted lines indicate the mean values. The left and right edges of green box correspond to the 25^th and 75^th percentiles, respectively. The outliers are individually marked using the red ‘+’ marker.

신호의 구조적 특성 분석 결과, 신호당 펄스 개수는 7.7 ± 8.9개로 나타났으며, 대부분 10개 이하였으나 최대 86개의 펄스로 구성된 신호도 확인되었다[Fig. 4(a)]. 펄스 간 간격은 각각의 신호 내 평균값을 기준으로 분석하였으며, 63.6 ms ± 16.6 ms였다. 펄스 간 간격의 변동성은 각각의 신호에서 평균 △IPIn을 계산한 뒤, 이 값들의 전체 평균을 계산하였으며, 4.1 ms ± 2.7 ms로 확인되었다. 이를 통해 신호별 펄스 간 간격 및 하나의 신호 안에서의 펄스 간 간격이 고정적이지 않고 변화하는 것을 파악할 수 있었다[Fig. 4(b)-(c)]. 펄스의 개수에 따른 펄스 간 간격의 변화를 분석하기 위해, 각 신호별 펄스 개수에 따라 신호가 10개 이상으로 확인된 경우만을 대상으로 분석을 수행하였다. 그 결과, 펄스 개수가 증가할수록 펄스 간 간격이 감소하는 경향이 관찰되었다(Fig. 5). 펄스 간의 유사도는 0.98 ± 0.02로 매우 높게 나타났으며, 중앙값 또한 평균보다 높은 값으로 확인되었다. 이는 하나의 신호 내 존재하는 펄스들의 파형이 매우 유사하다는 것을 나타낸다[Fig. 4(d)].

Fig. 5.

Relationship between the number of pulses and inter-pulse interval (IPI). Error bars indicate mean ± standard deviation.

각 신호별 대표 펄스의 특성 분석 결과, 펄스 길이는 4.0 ms ± 1.0 ms이며, 펄스 길이 내 포함된 반파장 개수는 4.4 ± 1.3개였다[Fig. 4(e)-(f)]. 두 음향학적 특성의 관계를 분석한 결과, 펄스의 길이가 증가함에 따라 반파장 개수도 함께 증가하는 경향이 관찰되었다. 펄스의 음압 준위는 136.2 dB ± 4.5 dB로 계산되었다[Fig. 4(g)]. 피크 주파수는 566 Hz ± 91 Hz, 3 dB 대역폭은 254 dB ± 61 dB로 나타났으며, 400 Hz ~ 700 Hz 대역에서 우세한 주파수 특성을 나타내는 것을 확인하였다[Fig. 4(h)-(i)].

IV. 요약 및 고찰

본 연구에서는 산란기 참조기 소리의 음향학적 특성을 분석하기 위해 가두리 양식장에서 약 210 min 동안 녹음된 데이터를 사용하였으며, 총 381개의 참조기 소리를 대상으로 분석을 수행하였다. 분석 결과 참조기 소리는 파형이 유사한 펄스가 반복적으로 발생하여 하나의 신호를 형성하였으며, 각 신호마다 펄스 개수와 펄스 간 간격 모두 일정하지 않았다. 각각의 신호별 대표 펄스의 파형을 확인해 보기 위해 최솟값을 기준으로 정규화 및 정렬시켜주었다. 그 결과, 각 신호별 대표 펄스의 파형이 유사하지 않다는 것을 확인할 수 있었으며, Eq. (3)을 통해 대표 펄스 간 유사도를 분석해 본 결과 평균 0.75로 신호 내에서의 펄스 간 유사도보다 낮았다(Fig. 6). 또한 신호당 펄스 개수를 분석한 결과, 평균 7.7개, 표준편차 8.9개로 평균 대비 변동성이 매우 컸다(Table 1). 이는 최소값이 2개, 최대값이 86개로, 대부분의 신호에서 15개 이하의 펄스가 포함되어 있으며(총 381개 중 345개, 약 90 %), 일부 신호에서 상대적으로 많은 펄스를 포함하고 있기 때문이다[Fig. 4(a)]. 펄스 개수가 많은 신호들은 다른 신호와 겹치면서 분석 대상에서 제외되었기 때문에 실제 평균과 중간값이 더 높아질 가능성이 있다.

Fig. 6.

(Color available online) Representative pulse waveforms overlaid from 381 small yellow croaker sounds. The Black line indicates the average waveform.

본 연구 대상인 참조기와 동일한 과에 속하는 종과의 음향학적 특성을 비교하였다(Table 2). 비교 대상으로는 부세와 민어를 선정하였다. 부세는 참조기와 성장기 외형, 생태적 특성, 소리 발생 기작이 유사한 종이며^[25,26], 민어는 참조기와 소리 발생 기작이 유사하지만 외형에서는 차이를 보이는 종이다. 세 어류의 소리를 취득한 장소의 경우 참조기는 양식장, 부세와 민어는 수조였다. 음향학적 특성을 항목별로 비교한 결과, 펄스 수는 부세(2.7 ± 1.5개)에 비해 참조기(7.7 ± 8.9개)와 민어(8.9 ± 1.36개)에서 높게 나타났으며, 펄스 간 간격은 민어(21.9 ms ± 1.0 ms)가 가장 짧고, 참조기(63.6 ms ± 16.6 ms)와 부세(79 ms ± 11 ms)에서 상대적으로 긴 것을 확인할 수 있었다. 펄스 길이를 비교한 결과, 참조기(4.0 ms ± 1.0 ms)에 비해 민어(183.8 ms ± 27.4 ms)가 상대적으로 길다는 것을 확인할 수 있었다. 음압 준위의 경우 부세와 민어에 비해 참조기가 상대적으로 낮은 것을 확인할 수 있었다. 주파수 특성 분석 결과, 세 어종 모두 저주파 대역에 우세한 주파수 성분을 나타냈으며, 그 중 민어가 가장 저주파 협대역 특성으로 확인되었다(Table 2). 그러나, 세 종의 평균 피크 주파수 차이는 최대 약 140 Hz 이며, 표준편차 범위를 고려하면 500 Hz 대역에서 일부 중첩된다. 이와 같이, 스펙트럼의 중첩은 주파수 특성만으로 어종을 명확히 구분하기에는 한계가 있을 수 있다.^[32] 이러한 경우 펄스 개수, 펄스 간 간격 등 추가적인 음향학적 특성을 같이 고려하는 것이 필요하다.^[33] 본 연구에서도 참조기와 부세는 펄스 개수, 음압 준위를 비교하여 구별할 수 있으며, 참조기와 민어의 경우 펄스 간 간격의 차이, 펄스 길이를 통해 구별할 수 있다고 판단된다. 한편, 본 연구에서 참조기는 양식장에서, 부세와 민어는 수조에서 취득한 자료를 활용하였으므로 환경 차이가 음향 특성에 영향을 주었을 가능성이 있다. 따라서 향후 동일한 조건에서의 교차 검증이 필요하다.

이러한 차별적인 음향 특성은 어종 식별 뿐 아니라, 수중 음향 기반 생태모니터링 시스템의 정확도를 높이는 데에도 기여할 수 있다. 또한 본 연구로부터 분석된 참조기 소리의 음향학적 특성은 참조기 소리 추출, 소나 및 수중 은밀 통신 신호 생성 등 다양한 응용 연구에 뒷받침 될 수 있을 것으로 기대된다.